Hasta los descubrimientos de Van Helmont , hace ya 400 años, se aceptaba que los seres vivos necesitaban "ingerir" alimentos para sobrevivir. En el caso de las plantas, se pensaba que tomaban su alimento del suelo. Este científico plantó un pequeño sauce en una maceta y la regó periódicamente. Luego de 5 años el sauce había incrementado su peso en 75kg., mientras que la tierra de la maceta había disminuido su peso en sólo 70gr. Así concluyó que toda la "sustancia" de la planta se había originado del agua, no del suelo. Pasaron muchos años y muchos experimentos científicos hasta que se llegó a descubrir cómo era el proceso de fotosíntesis y aún hoy en día se continúan descubriendo detalles químicos y metabólicos, es decir, aún hoy hay pasos químicos que realizan los autótrofos que no conocemos.
A pesar de esto último estamos en condiciones de poder explicar algunos fundamentos que nos indican cómo hacen los productores para transformar la energía y la materia.
Las etapas de la fotosíntesis
Etapa fotodependiente
La fotosíntesis ocurre en organelas específicas llamadas cloroplastos, que se encuentran en células fotosintéticas, es decir, en células de productores expuestas al sol. En plantas terrestres estas células están en hojas y tallos verdes (los tallos leñosos tienen células muertas que forman la corteza). Existen también algas fotosintéticas que no poseen cloroplastos, pues son organismos unicelulares procariontes (sin núcleo verdadero ni compartimientos celulares) y también realizan la fotosíntesis. Estas células, llamadas cianofitas o algas verde azules, son seguramente muy similares a los primeros organismos fotosintéticos que habitaron nuestro planeta y realizan la fotosíntesis en prolongaciones de su membrana plasmática y en su citoplasma.
El proceso de fotosíntesis ocurre en 2 etapas, la primera, llamada etapa fotodependiente, ocurre sólo en presencia de luz y la segunda, llamada etapa bioquímica o ciclo de Calvin, ocurre de manera independiente de la luz. Pero antes de comenzar a estudiar ambas etapas es conveniente ver algunas características de los cloroplastos que permiten la realización de la captación de energía lumínica.
En principio, los cloroplastos tienen pigmentos que son moléculas capaces de "capturar" ciertas cantidades de energía lumínica. Dentro de los pigmentos más comunes se encuentra la clorofila a y la clorofila b, típica de plantas terrestres, los carotenos, las xantóficas, fucoeritrinas y fucocianinas, cada uno de estos últimos característico de ciertas especies. Cada uno de estos pigmentos se "especializa" en captar cierto tipo de luz.
Como sabemos el espectro lumínico que proviene del sol se puede descomponer en diferentes colores a través de un prisma, cada color corresponde a una cierta intensidad de luz, que puede medirse en longitudes de onda. Cada pigmento puede capturar un tipo distinto de longitud de onda ß.
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En el esquema se muestran los espectros de absorción de la clorofila (a y b), carotenos, ficoeritrina y ficocianina. Como puede observarse cada pigmento tiene un pico de absorción característico. Pero para hacer más eficiente la absorción de luz las plantas utilizan sistemas "trampa" o fotosistemas, con un pigmento principal como la clorofila a o b y diferentes pigmentos accesorios. A través de estos sistemas los autótrofos pueden aprovechar mejor la energía lumínica.
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Así, los fotosistemas cuentan con un centro de reacción ocupado generalmente por clorofila (a o b) en las plantas terrestres, hacia donde es dirigida la energía lumínica, como se verá a continuación. Antes de comenzar a describir los reacciones químicas que ocurren en la etapa fotodependiente es conveniente ubicarnos espacialmente en el lugar de la planta donde ocurren.
Como ya hemos dicho, los cloroplastos se ubican en las células expuestas a la luz, es decir, aquéllas partes de la planta que son fotosintéticamente activas.
En el caso de las plantas superiores la fotosíntesis ocurre principalmente en las hojas, y dentro de éstas, en cloroplastos ubicados en células del parénquima, que es uno de los tejidos de la hoja. Las hojas, además, poseen pequeñas abertura o "estomas", formadas por células que pueden agrandar o cerrar la abertura y que permiten, de este modo, regular la entrada o salida de agua y gases, como el oxígeno y dióxido de carbono.
Los cloroplastos son organelas formadas por una doble membrana externa y vesículas apiladas formando estructuras llamadas grana. Cada grana está formada por varios tilacoides.
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Como ya se ha mencionado, la clorofila y otros pigmentos se ubican en los cloroplastos, dentro de la membrana tilacoide, en unidades llamadas fotosistemas. Cada unidad tiene numerosas moléculas de pigmentos que se utilizan como antenas para atrapar la luz. Cuando la energía lumínica es absorbida por uno de los pigmentos, se desprenden electrones que rebotan en el fotosistema hasta llegar al centro de reacción, la clorofila a. El fotosistema que reacciona primero ante la presencia de luz es el fotosistema I.
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La estructura de la membrana tilacoide permite que los electrones, provenientes de la exitación fotoquímica de la clorofila sean recibidos por moléculas especializadas, llamadas aceptores, que sufren sucesivamente reacciones de óxido-reducción y transportan los electrones hasta un aceptor final, la coenzima NADP.Para que se lleve a cabo la producción de ATP (energía química) y se reduzca la coenzima NADP es necesario que reaccione otro fotosistema asociado, el fotosistema II. En este se produce también la exitación fotoquímica de la clorofila, que libera electrones. Los electrones son transferidos de un aceptor a otro a través de una cadena de transporte que los guía hasta el fotosistema I, quedando de este modo restablecida la carga electroquímica de esta molécula. Simultáneamente, en el fotosistema II se produce la lisis o ruptura de una molécula de agua. Este proceso, también llamado fotooxidación del agua, libera electrones, que son capturados por el fotosistema II, oxígeno, que es liberado a la atmósfera a través de los estomas, y protones, que quedan retenidos en el espacio intratilacoideo.
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Este esquema muestra cómo incide la luz en los fotosistemas y desencadena las reacciones de la etapa fotodependiente. Los productos de esta etapa, NADPH y ATP serán utilizados en la segunda etapa de la fotosíntesis.
En la etapa fotodependiente se producen dos procesos químicos que son decisivos para la producción final de glucosa, estos son la reducción de la coenzima NADP y la síntesis de ATP. El NADP se reduce a NADPH+H+ con los protones que libera la molécula de agua. La coenzima NADP reducida aportará los protones necesarios para sintetizar la molécula de glucosa, mientras el ATP liberará la energía necesaria para dicha síntesis.
Asociada a la membrana tilacoide se encuentra la enzima ATP sintetasa (ó ATP asa) que es la responsable de la producción de ATP. Esta enzima es capaz de transportar protones a través de un canal ubicado en su interior y transformar la energía cinética de los protones en energía química que se conserva en el ATP. De esta forma, la enzima ATP sintetasa libera el gradiente electroquímico que se produce dentro del tilacoide y utiliza la energía de este gradiente para adicionar un grupo fosfato al ADP produciendo ATP. Por otra parte, los protones que ahora se encuentran el la matriz del cloroplasto, se unen a la coenzima NADP produciendo NADPH+H+.
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Dibujo esquemático de la disposición de los fotosistemas, algunos de los aceptores de electrones y la enzima ATP sintetasa. Observe que los protones se concentran en el espacio intratilacoideo y sólo atraviesan la membrana por la enzina ATP sintetasa. La energía liberada por el transporte de protones es utilizada para adicionar un grupo fosfato al ADP y producir ATP. Los protones se unen a la coenzima NADP y la reducen a NADPH+H+. Ambos productos, ATP y NADPH+H+ son utilizados en la siguiente etapa de la fotosíntesis. El oxígeno del agua es liberado a la atomósfera.Etapa fotoindependiente o ciclo de Calvin
El ciclo de Calvin ocurre en el estroma o matriz del cloroplasto. Allí se encuentran las enzimas necesarias que catalizarán la conversión de dióxido de carbono (CO2) en glucosa utilizando los protones aportados por la coenzima NADP más la energía del ATP. El dióxido de carbono ingresa a traves de los estomas y llega hasta la molécula aceptora del ciclo, una pentosa llamada ribulosa di fosfato, combinándose con esta mediante la acción de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o rubisco. El primer producto estable de la fijación de CO2 es el ácido-3-fosfoglicérico ( PGA), un compuesto de 3 carbonos. La energía del ATP es utilizada para fosforilar el PGA y formar ácido 1,3 difosfoglicérico, el cual es reducido luego mediante la acción del NADPH+H+ a gliceraldehido-3-fosfato (PGAL). Una parte del gliceraldehido-3-fosfato es utilizada en el ciclo para sintetizar glucosa, mientras que el resto se utiliza para regenerar la ribulosa, que da comienzo a un nuevo ciclo.
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En el esquema del ciclo se Calvin se encuentran cuantificadas las moléculas que intervienen. Así, se observa que son necesarias 6 moléculas de CO2, 12 NADH+H+ y 12 ATP para sintetizar una molécula de glucosa.Una gran parte del PGAL se transforma en almidón (carbohidrato de reserva) en el estroma del cloroplasto. Otra parte del PGAL es exportado al citosol, donde se transforma en intermediario de la glucólisis. También se obtienen intermediarios de azúcares de gran importancia biológica, como la sacarosa. Este disacárico es la principal forma en que los azucares se transportan a través del floema, desde las hojas hasta los sitios de la planta donde son requeridos
